Зависимость скорости фотосинтеза от интенсивности света имеет форму логарифмической кривой. Прямая зависимость скорости процесса от притока энергии наблюдается только при низкой интенсивности света. Фотосинтез начинается при очень слабом освещении. Впервые это было показано на установке искусственного освещения. Света керосиновой лампы оказалось достаточно для начала фотосинтеза и образования крахмала в растительных клетках. У многих светолюбивых растений максимальная (100%) интенсивность фотосинтеза наблюдается при освещённости, достигающей половины от полной солнечной, которая, таким образом, является насыщающей. Дальнейшее возрастание освещённости не увеличивает фотосинтез, а затем снижает его.
Чем больше в растениях хлорофилла (нижний ярус леса, водные растения), тем больше используется световая энергия, а стало быть, меньше света им надо, потому как хорошо развитый пигментный аппарат позволяет активнее использовать низкую интенсивность света.
Как можно понять из вышесказанного, мы поговорим о переизбытке света и связанных с этим нарушениях клеточного метаболизма в основном на мембранном уровне организации клетки. Активность фотосинтеза в области насыщающей интенсивности света характеризует мощность систем поглощения и восстановления СО2 и определяется концентрацией СО2. Чем выше кривая в области насыщения интенсивности света, тем мощнее аппарат поглощения и восстановления СО2. У светолюбивых растений насыщение достигается при значительно большей освещённости, чем у теневыносливых. Например, у печёночных мхов световое насыщение фотосинтеза достигается при 1000 лк, а у светолюбивых древесных растений и протисты мелководий (!) – при-10-40 тыс. лк. Для каждой группы растений существует своя насыщающая. Если растение эволюционно приспособилось к насыщающей при низкой освещённости, то при высокой оно не успевает синтезировать в достаточном количестве все нужные соединения, и поэтому фотосинтез затухает. И ко всему прочему, чрезмерно высокое освещение резко нарушает процесс биосинтеза пигментов (редукция пигментного аппарата), фотосинтетические реакции и ростовые процессы, что в итоге снижает общую продуктивность растения.
При нарушении состояния фотосинтетических мембран под действием внешнего фактора происходят определенные изменения свойств хлорофилла. В фотосинтетическом аппарате фотосистема II, ответственная за разложение воды и выделение кислорода, является чувствительной мишенью для таких внешних факторов, как экстремальные температуры, избыточная освещенность, соли тяжелых металлов, повышение содержания солей в питательной среде.
Первичные стадии фотосинтеза растений при действии факторов внешней среды не остаются неизменными, а активно регулируются клеткой в соответствии с ее физиологическим состоянием. Цель этой регуляции заключается в оптимальном сопряжении световых и темновых стадий фотосинтеза, необходимом для поддержания определенного уровня метаболизма в измененных внешних условиях. Характер изменения первичных стадий фотосинтеза непосредственно отражается в изменении хлорофилла в фотосинтетических мембранах клеток. Поглощение кванта света переводит молекулу хлорофилла в электронное возбужденное состояние, энергия которого в растворе при отсутствии фотосинтеза переходит либо в тепло, либо во флуоресценцию. В фотосинтетической мембране энергия электронного возбуждения хлорофилла используется в реакционных центрах (РЦ) для генерации потока электронов в первичных стадиях фотосинтеза, необходимых для восстановления НАДФ и образования АТФ. Напомним, что первичные процессы фотосинтеза высших растений осуществляются при участии двух фотосистем, функционирующих последовательно. Фотосистема II разлагает воду с выделением свободного кислорода и отдает электрон через цепь переносчиков на фотосистему I, которая уже восстанавливает НАДФ. В клетке в основном изменяется хлорофилл, принадлежащий фотосистеме II, и именно его изменения говорят о состоянии реакционных центров этой фотосистемы. При активном фотосинтезе, когда все РЦ находятся в открытом рабочем состоянии, в условиях слабого освещения почти вся поглощенная энергия света используется в процессе фотосинтеза. Однако и здесь небольшая часть энергии электронного возбуждения (не более 3%) переходит в энергию тепла. Как правило, в нормальных условиях эта величина мала, что говорит об активном использовании клетками энергии поглощенного света. Но если при каких-либо воздействиях нарушается состояние фотосинтетических мембран, то центры (РЦ) переходят в неактивное (закрытое) состояние, когда происходит прекращение потока электронов в первичных процессах фотосинтеза. В этих условиях поглощенная энергия света уже не может использоваться в фотосинтезе, поэтому выделение тепла и флуоресценция хлорофилла возрастают. Заметим, что закрыть центры можно, создавая также избыточную освещенность клеток, когда происходит световое насыщение фотосинтеза. Фотосинтетическая цепь переноса электрона как бы захлебывается от избытка поглощенной световой энергии, переводя все большую часть поглощенной энергии света в тепло и флуоресценцию.
Известно, что действие неблагоприятных факторов может нарушать состояние липидов клеточных мембран и активировать процессы перекисного окисления липидов (ПОЛ) . Ускорение перекисного окисления является универсальной ответной реакцией клеток на действие неблагоприятных факторов внешней среды. В частности, уровень продуктов ПОЛ резко увеличивается в растительных клетках при холодовом и тепловом шоке и интенсивном освещении.
Факторами, способствующими развитию ПОЛ, являются активные формы кислорода. Активные формы кислорода – электронно-возбужденный синглетный кислород О2 и анион-радикал или супероксид-радикал кислорода О2 – могут образовываться в фотосинтетических мембранах за счет энергии возбужденного фотоактивного хлорофилла P и электронов в цепи фотосинтеза. При повышенной освещенности клеток, а также при повреждении состояния фотосинтетических мембран и нарушении сопряжения световых и темновых стадий фотосинтеза создается избыток неиспользуемой энергии электронного возбуждения хлорофилла и электронов в цепи переносчиков электронов. Это и способствует генерации активных форм кислорода и ПОЛ. В фотосинтетических мембранах в процессах ПОЛ образуются гидроперекиси липидов, концентрация которых служит показателем нарушения состояния клеточных мембран. Распад гидроперекисей происходит с образованием электронно-возбужденных химических продуктов карбонильной природы.
Среди неблагоприятных факторов среды, влияющих на состояние клеток и фотосинтетическую продуктивность макрофитов, наибольшее значение имеют свет повышенной интенсивности, неблагоприятные температуры, недостаток минерального питания. Конечно, свет как источник энергии совершенно необходим для фотосинтеза. Однако он одновременно может быть и повреждающим фактором. И особенно в искусственных микросистемах. При действии повышенной интенсивности света в результате процессов фотоингибирования фотосинтеза развиваются длительные и глубокие перестройки фотосинтетического аппарата. Механизм этого явления также связан с тем, что в условиях блокирования переноса электрона из-за образования их избытка в цепи фотосинтеза происходит генерация активных форм кислорода, приводящая к окислительному стрессу и разрушению клеточных мембран в процессе ПОЛ. В качестве защитного механизма в клетке происходит распад белков РЦ, который приводит к прекращению фотосинтеза. Иными словами, клетка скорее предпочитает лишиться РЦ как источника фотодеструкции, с тем, однако, чтобы потом его восстановить в более благоприятных условиях. Распад РЦ происходит по механизму протеолитического расщепления белка (Д1) реакционного центра фотосистемы II. Для реактивации РЦ необходимы повторный синтез (ресинтез) Д1-белка и его встраивание в РЦ. На обычном свету устанавливается равновесие между процессом фотоингибирования с распадом Д1-белка и процессом реактивации с его ресинтезом . Однако при длительном интенсивном освещении могут происходить уже необратимые повреждения РЦ, сопровождающиеся глубокой фотодеструкцией мембран вследствие развития ПОЛ.
Под действием повышенной интенсивности света в начальный период (1-20 мин) освещения падает фотосинтетическая эффективность как ответная реакция клетки на световое воздействие. Фотоингибирование РЦ в этот период носит все еще обратимый характер, а клетки сохраняют свою жизнеспособность. Однако при дальнейшем освещении (после 20 мин) клетки уже не справляются с фотоингибированием, и происходит накопление продуктов ПОЛ, что видно по росту ТЛ. Именно в этот период и происходит гибель клеток.
Растения салата, выращенные при интенсивностях света
(Вт/м2 ФАР): 30 (1), 80 (2), 200 (3) и 420 (4) по фото
Таким образом, обратимое падение активности РЦ происходит до появления продуктов ПОЛ и не сопровождается гибелью самих клеток. Падение эффективности первичных стадий фотосинтеза носит регуляторный характер и представляет собой защитную адаптивную реакцию клетки на начальных этапах повышенного освещения.
Механизм регуляции световых реакций фотосинтеза со стороны темновых процессов в клетке включает дополнительное обращение электронного потока в РЦ на уровне первичного разделения зарядов. Сигналом для возникновения этого служат некоторые продукты метаболизма, появляющиеся в клетке в условиях недостатка элементов минерального питания. При дефиците фосфора и азота, когда скорость роста макрофитов, а следовательно, потребность в продуктах фотосинтеза и световой энергии снижены, адаптивные реакции приводят к уменьшению фотосинтетической активности РЦ и, соответственно, снижению фотосинтетической эффективности. Это одна из наиболее ранних регуляторных реакций фотосинтетического аппарата в ответ на дефицит минерального питания. Она направлена на то, чтобы предотвратить использование избыточного количества электронов и электронного возбуждения в цепи переносчиков для генерации активных форм кислорода.
Однако при дальнейшем, более продолжительном освещении таких ранних защитных механизмов может оказаться уже недостаточно. Тогда в клетке и развиваются процессы фотодеструкции РЦ с распадом Д1-белка РЦ. Влияние светового фактора на активность фотосинтеза наглядно проявляется в природных условиях в поверхностных водах в дневные часы, когда освещенность высока. Фотоактивность напрямую связана с суточными изменениям первичной продукции, с ее полуденной депрессией в водах с разным содержанием минеральных элементов. Это явление хорошо известно в гидробиологии. При хорошей обеспеченности минеральным питанием в водоемах активность РЦ остается на высоком уровне. В водах со средней концентрацией элементов минерального питания наблюдается полуденное уменьшение величины активности РЦ, которая восстанавливается до исходного уровня в вечернее время при снижении освещенности. Наибольший эффект адаптационного снижения активности РЦ наблюдается в водах, обедненных биогенными элементами, где влияние повышенной освещенности в дневные часы может быть наиболее опасно. Во многих водоемах максимальная эффективность фотосинтетического аппарата не всегда совпадает с максимумом концентрации растительного сообщества, однако коррелирует с обеспеченностью минеральным питанием последнего. В сильно обогащенных водах активность макрофитов была характерной для оптимальных условий. С глубиной активность фотосинтеза также меняется, достигая максимума на той глубине, где существует приток минеральных солей, а количество проникающего света еще достаточно для фотосинтеза.
В обычных световых условиях в клетке устанавливается динамическое равновесие между процессом фотоингибирования РЦ с распадом Д1-белка и его ресинтезом. Под действием неблагоприятных факторов среды замедляются репарационные процессы восстановления и ресинтеза белка РЦ, что приводит к уменьшению активности РЦ и снижению фотосинтетической продуктивности. Функционирование РЦ фотосинтеза в природных условиях направленно изменяется под действием внешних факторов, и это непосредственно отражается на фотосинтетической продуктивности макрофитов.
© Аквабаланс. 2012
Список используемой литературы:
В.В.Полевой «Физиология растений»;
Ю.А. Владимиров , А.Д. Потапенко «Физико-химические основы фотобиологических процессов»;
А.Н. Тихонов «Трансформация энергии в хлоропластах — энергообразующих органеллах растительной клетки», «Защитные механизмы фотосинтеза»;
А.Б. Рубин «Первичные процессы фотосинтеза»
Выводы будут сделаны после публикации второй статьи Михаила Прусковцова о питании растений.