Как мы знаем, кроме традиционных СО2, воды и света растениям нужны и те вещества, которые вовлекаются в сложнейшие и не очень биохимические процессы роста и развития. Здесь мы остановимся не на простом перечислении нехватки и передозировки того или иного элемента, присущего атмосферным культурным растениям, а на том, как ведут себя именно водные растения и что им необходимо.Общеизвестно, что из-за среды произрастания (вода) наши макрофиты выработали только им присущий способ ассимиляции, органы растений могут поглощать воду с растворёнными в ней газами и питательными веществами всей своей поверхностью. Несколько редуцированы корневая и проводящая системы. Хорошо развита аэренхима («пузыряние»). Клетки мезофилла находятся в эпидерме листа и стебля, нет защитной ткани, или она очень непрочная. То есть ассимилирует не только корень, но и вся надсубстратная часть. И если мы добавим сюда малую биомассу в своём автогенетическом морфогенезе, то получается, что нашим друзьям нужно крайне малое количество нутриентов. Анализ элементарного состава растений показывает, что они в среднем содержат С — 45%, О — 42%, Н — 6,5%, N — 1,5%, Р — 0,15% на сухую массу. Учтём неодномоментное поступление элементов — на выходе получаем крайне малую биомассу, с пониманием, как мало нужно нутриентов для оптимального роста, а некоторые нужны в виде следов, которых достаточно, если они поступают с кормом для рыб или пылью.К примеру, правильное соотношение Мо:Со — это 362:1 (Б.А. Ягодин), или если концентрация таких элементов, как Со и Ni, превышает 0,001 мг/л в течение 48 часов, то Ni начинает замещать в митохондриях магний, а Co — железо в хлорофилле(Т.А. Зотина, Н.А. Гаевский, Е.А. Радионова), откуда получаем хлороз и т.д.Макрофитам нужны элементы, но в больших количествах требуется всего четыре — это азот, фосфор, железо и марганец. Именно эти элементы являются для макрофитов, произрастающих в искусственных микросистемах, лимитирующими. В массе макрофитов весовое соотношение между фосфором и азотом составляет примерно 1:7. Это означает, что в процессе фотосинтеза на один грамм связанного фосфора необходимо7 граммов азота. Другими словами, если в известном объёме воды находится1 грамм фосфора в приемлемой для растений форме и только 4 грамма азота, то последний является ограничивающим, или, как говорят, лимитирующим фактором процесса продукции органического вещества. Приведём и другой пример. Если на15 граммов азота фосфора в воде только1 грамм, то именно фосфор является лимитирующим рост растений веществом. Немного остановимся на такой немаловажной составляющей, как КСП (кажущиеся свободное пространство). Растительная клетка не имеет прямого контакта со средой. Все элементы, которые ассимилируются клеткой, поступают туда из КСП. С позиций физической химии КСП растительного организма представлено двумя составляющими — «водным свободным пространством» (ВСП) и «доннановским свободным пространством» (ДСП). Доннановское СП обусловлено наличием фиксированного отрицательного заряда клеточной стенки, который взаимодействует с поступающими катионами и определяет возникновение доннановского потенциала. Количественная оценка КСП, его составляющих, а также поступление в ВСП и ДСП могут быть получены в экспериментах с тканями, когда оценивается динамика поступления (входа) и выхода иона. Кривую поступления катиона в ткани растения можно разделить на две составляющие — быстрое начальное поглощение, которое заканчивается в течение 10 мин, и последующее стационарное поглощение, которое может продолжаться много часов. Быстрое поглощение обратимо, малоизбирательно и практически не зависит от метаболизма (не меняется под действием ингибиторов и в отсутствие О2). Присутствие фиксированных отрицательно заряженных групп в клеточной стенке влияет на поступление ионов в апопласт и их накопление. Благодаря заряженным группам стенка обладает катионно-обменной способностью (КОС). При этом 70-90% КОС связано с карбоксильными группами пектина, а вклад других полисахаридов соединительной ткани и белков составляет 10-30%. Аминогруппы белков определяют способность обмена с анионами; безусловно, она более слабая, чем возможность обмена с катионами. Модель поступления ионов в апопласт учитывает существование двойного электрического слоя и описывает клеточную стенку как систему отрицательно заряженных пор, на поверхности которых адсорбируются подвижные катионы и образуется двойной заряженный слой. Распределение поступающих ионов внутри порового пространства зависит от плотности их электрического заряда, размера поры, а также от знака и величины заряда иона. Поливалентные катионы экранируют отрицательный заряд клеточной стенки более эффективно, чем моновалентные, и насыщение КСП двух- и поливалентными катионами способствует сохранению большого свободного просвета в поре для перемещения других ионов. Именно в КСП важно соотношение макро- и микроэлементов и проявляется антагонизм и синергизм элементов.Азот — важнейший элемент живой природы, он содержится в молекулах белка, пептидах, аминокислотах, в хлорофилле, в рибонуклеиновых кислотах, витаминах. Без азота невозможен фотосинтез, образование хлорофилла, белка и продолжение рода. В воде все формы азота, включая и газообразную, способны к взаимным превращениям. Растения усваивают азот в нескольких формах. К ним относятся нитрат-N (NO3-N), аммоний-N (NH4-N) и мочевина (CO[NH2]2). Другие формы N (белки и т.д.) должны быть преобразованы в одну из этих форм, прежде чем растения смогут использовать N. Азот в органических соединениях присутствует в составе больших органических молекул, которые не могут абсорбироваться растением. Эти источники азота должны быть разложены и превратиться в одну из ранее упомянутых доступных форм азота. Таким образом, значительная часть органического N не сразу становится доступной для растений. Азот не имеет тесного взаимодействия с другими элементами, но тем не менее дефицит азота значительно уменьшает поглощение других элементов, и особенно Mg и Cu. При этом последствия менее удручающие, чем при дефиците фосфора. Добавление в среду аминокислот увеличивает биомассу растений на 25-40%. Хотя аминокислоты усваиваются растениями незначительно, однако они оказывают большое влияние на интенсивность фотосинтеза. Ассимиляция аминокислот идёт по двум путям. При рН 7 и ниже аминокислота имеет положительный заряд и распознаётся клеткой как катион аммония. При рН выше 7 у аминокислоты появляется отрицательный заряд, и она распознаётся как анион амида. Остановимся на амидном азоте мочевины. Дело в том, что все амиды являются сильными ионофорами, они распознаются клеткой как фермент трансфераза, наибольшее сродство они проявляют по отношению к щелочным и щелочноземельным металлам. Из них наибольшее сродство с натрием. То есть в первую очередь через мембрану клетки будет протаскиваться именно этот элемент. Далее растение будет стремиться освободиться от натрия, замещая его на калий. Если по какой-либо причине (водопроводная вода, грунт, декорации и т.д.) натрия в воде аквариума больше, чем калия, произойдёт отравление растения этим элементом. Формы растворимых в воде солей азота зависят от кислородного режима. В условиях достаточного количества кислорода азот представлен в виде нитратных солей (NO3). В условиях отсутствия кислорода азот представлен и в виде аммонийных соединений (NH4).Рассмотрим аммонийный фактор, так сильно волнующий аквариумистов. Эффект усиления ростовой функции клеток